W labiryncie - decyzje równonoga
Poniższy artykuł został opublikowany pierwotnie w czasopiśmie dla nauczycieli Biologia w Szkole (4/2019):
Żadnego organizmu jako uorganizowanej struktury nie można traktować jako termodynamicznie odrębnego od środowiska – nie jest on więc układem izolowanym. Każde żywe stworzenie musi wchodzić w interakcje z otoczeniem, np. w celu pozyskania energii (tak w sposób cudzożywny, jak i samożywny), rozprzestrzeniania się, czy też obrony przed niesprzyjającymi warunkami. Z tego powodu organizmy wykształcają swoisty zestaw charakterystycznych dla nich zachowań. Z kolei każde zachowanie możemy scharakteryzować jako skoordynowane postępowanie organizmu w odniesieniu do specyficznych warunków otoczenia w określonym czasie - określa więc ono w jaki sposób podmiot reaguje na bodźce pochodzące z otoczenia. Zachowanie coraz częściej nazywa się także behawiorem.
Myślę, że każdy, kto miał kiedykolwiek do czynienia ze zwierzętami stwierdzi, że ich zachowania mogą być bardzo interesujące. Analiza może tu często przynieść wiele informacji. Przykładowo charakterystyczny ruch psów i kotów okręcających się przed zajęciem miejsca leżącego jest pozostałością po dzikich przodkach (daje nam więc pewne pojęcie o ewolucji tych zwierząt) – pozwalało to na łatwiejsze zajęcie wygodnego miejsca w trawie lub pośród innych roślin.
Ale nie tylko ssaki jako najwyżej uorganizowana grupa zwierząt wykazują ciekawe zachowania. Możemy je zaobserwować nawet u organizmów jednokomórkowych, np. pantofelków Paramecium z typu orzęsków Ciliata [1].
Obserwacje zachowań zwierząt w warunkach szkolnej lub amatorskiej pracowni biologicznej nie zawsze są łatwe do przeprowadzenia np. z powodu uciążliwej konieczności prowadzenia ich hodowli. Można w tym celu zaproponować obserwację zwierząt domowych. W przypadku niektórych doświadczeń byłoby to kłopotliwe, choćby ze względu na rozmiary zwierzęcia. Dosyć łatwo jest wyobrazić sobie klasyczne doświadczenia polegające na obserwacji zachowania zwierzęcia w labiryncie w odniesieniu do chomików, myszy czy nawet szczurów, ale w przypadku kotów czy psów byłoby to trudniejsze do zrealizowania.
Należy też pamiętać, że doświadczenia na zwierzętach lub ich wykorzystanie w edukacji może wymagać odpowiedniej zgody dedykowanej komisji etycznej, jeśli powoduje ból lub stres u badanego organizmu. Dotyczy to jednak jedynie kręgowców i najwyżej uorganizowanych bezkręgowców, tj. głowonogów Cephalopoda. Polecam dokładne zapoznanie się z obowiązującymi przepisami [2]. Doświadczenia na pozostałych bezkręgowcach - przynajmniej na razie - nie wymagają takiej zgody. Moim zdaniem nie uprawnia nas to jednak do bezprzedmiotowego męczenia nawet tych organizmów i zawsze należy się starać ograniczać do minimum możliwość zaszkodzenia zwierzęciu.
Z wyżej wspomnianych powodów chciałbym zaprezentować pewne doświadczenie z wykorzystaniem labiryntu. Przedmiotem naszego zainteresowania będzie często niedoceniane, a jak się okazuje ciekawe i przydatne w tym celu zwierzę, czyli prosionek.
Bohater
Prosionki Porcellio są rodzajem skorupiaków Crustacea z rzędu równonogów Isopoda. Co ciekawe, w odróżnieniu od dużej części żyjących obecnie skorupiaków prowadzących całkowicie lub połowicznie wodny tryb życia są one organizmami typowo lądowymi, chociaż preferującymi wilgotne środowiska. Z tego względu bywają mylone z częściej zamieszkującymi lądy owadami Insecta, podobnie jak one należącymi do typu stawonogów Arthropoda.
Gdzie znaleźć te zwierzęta? Okazuje się, że nie jest to problemem, ponieważ na terenie naszego kraju występuje kilkanaście gatunków prosionka [3]. Najłatwiej jest spotkać prosionka szorstkiego Porcellio scaber.
Prosionka szorstkiego najczęściej można spotkać w ogrodach, na skrajach łąk i w niezbyt gęstych lasach. Za dnia ukrywa się pod kamieniami, butwiejącym drewnem, rozkładającymi się liśćmi i w podobnych miejscach. Dosyć często zamieszkuje też szklarnie i piwnice [4]. To niewielkie stworzenie chętnie zasiedla stosunkowo wilgotne miejsca, w których dostępny jest jego pokarm, tj. rozkładające się szczątki roślin lub rzadziej zwierząt. Podobne siedliska zajmuje też inny skorupiak lądowy, a mianowicie stonoga murowa Oniscus asellus, nazywana też stonogiem myszatym. Zresztą stonogi są podobne pod względem budowy do prosionków i na pierwszy rzut oka nie zawsze jest łatwo je od siebie odróżnić, podobnie jak od kulanek Armadillidium. Te ostatnie mają jednak w przeciwieństwie do pozostałych zdolność zwijania swoich ciał w kulę, co jest odruchem obronnym.
Prosionki najłatwiej znaleźć pod kamieniami i w podobnych miejscach (Fot.1). W czasie bardziej wilgotnej pogody i w nocy opuszczają kryjówki wyruszając na poszukiwanie pokarmu. Wygodnie jest je chwytać przeszukując w czasie dnia miejsca ich kryjówki. Zamiast prosionków w doświadczeniu można użyć także stonóg, więc jeśli je znajdziemy, to także możemy je pozyskać.
Omawiane skorupiaki mimo dosyć twardego chitynowego pancerza są stosunkowo delikatne, więc przy ich zbieraniu trzeba zachować ostrożność. Zwierzęta należy umieścić w pojemniku (dobrze w tym celu nadają się pojemniki spożywcze), na którego dnie powinno się znaleźć nieco ziemi lub torfu, a także np. liści i innych szczątków roślin, czy trocin (Fot.2). Materiał musi być delikatnie wilgotny, ponieważ jest to konieczne dla życia równonogów. W takich warunkach zwierzęta można przechowywać bez najmniejszych trudności kilka, a nawet kilkanaście dni, ewentualnie dokarmiając je pokarmem roślinnym. Prosionki nie tolerują zbyt silnego światła, dlatego pojemnik – jeśli jest wykonany z przejrzystego materiału – powinien być przechowany z dala od bezpośredniego blasku słońca. Oczywiście w pokrywce pojemnika należy wywiercić otwory umożliwiające dostęp powietrza.
Pamiętajmy, by po naszych doświadczeniach wypuścić zwierzęta do środowiska, najlepiej bezpośrednio w tym samym miejscu, skąd je pozyskaliśmy.
Prosionki same w sobie raczej nie są nosicielami patogenów groźnych dla człowieka, ale musimy pamiętać, że żyją one często w bezpośrednim sąsiedztwie rozkładającej się materii organicznej, co już może być niebezpieczne. Dlatego zalecana jest ostrożność i może być przydatne użycie rękawiczek jednorazowych.
Warto przyjrzeć się bliżej budowie zewnętrznej przedmiotu naszego zainteresowania. Ciało prosionka ma zwartą budowę i osiąga zwykle do 17 mm długości. Wierzchnia część ciała jest pokryta gęsto niewielkimi guzkami, od czego skorupiak ten wziął swoją nazwę gatunkową. Typowe ubarwienie ciała jest niebieskawoszare u samców, natomiast u samic oraz form młodocianych jaśniejsze i nakrapiane (Fot.3). Występują także prosionki odznaczające się odmienną barwą, np. brązowe lub nawet pomarańczowe [5].
Podobnie jak u pozostałych obunogów, tułów prosionka jest złożony z siedmiu dużych segmentów, zaś skrócony odwłok z sześciu mniejszych. Krawędzie grzbietowych płytek odwłoka czyli pleonitów są wyraźnie zakrzywione i skierowane ku tyłowi. Charakterystyczny jest kształt części głowowej, która przy odrobinie wyobraźni przypomina koronę. Elementami dominującym obraz budowy przedniej części ciała zwierzęcia jest para dużych czułków, które dostarczają zwierzęciu dużą część informacji z otoczenia. Ich końcowy element składa się z dwóch członów, co pozwala na odróżnienie tych zwierząt od stonóg, których analogiczny fragment czułka jest trójczłonowy [6]. Pozostała para czułków jest niewielka i trudna do zauważenia. Prosionki są stworzeniami o głównie nocnym trybie życia i wzrok jest dla nich mniej ważnym źródłem wrażeń zmysłowych niż czułki czy receptory chemiczne. Niemniej posiadają one parę dosyć niewielkich oczu złożonych, umiejscowionych na grzbietowej powierzchni części głowowej i zbudowanych z około 20 ommatidiów każde (Fot.4).
Rzut oka na spodnią stronę ciała zwierzęcia pozwala stwierdzić, że posiada ono 7 par odnóży tułowiowych, po jednej parze na każdym segmencie (Fot.5).
Aparat gębowy jest położony po spodniej stronie ciała zwierzęcia. W obrębie krótkiego odwłoka znajdują się także narządy oddechowe w postaci dwóch par płuc pleopodialnych, nazywanych też często pseudopłucami. Można je łatwo zauważyć jako wyraźnie odznaczające się białawe struktury. Ciało kończy niewielki telson i charakterystyczne wyrostki – uropodia.
Preferencje prosionków co do wilgotnego środowiska są związane z podatnością tych zwierząt na wysychanie. Ich szkielet zewnętrzny jest – w przeciwieństwie do wykształconego przez owady – stosunkowo łatwo przepuszczalny dla wody.
Prosionki rozmnażają się płciowo, a samice noszą jaja (a potem także larwy) przy sobie przez okres 40-50 dni. Długość życia skorupiaka sięga dwóch lat.
Doświadczenie
Aby przeprowadzić doświadczenie potrzebujemy zbudować odpowiedni labirynt. Schemat modelu opracowanego przeze mnie i wykorzystanego w opisanych dalej doświadczeniach przedstawia Rys.1.
Jak widać, labirynt składa się z 9 kwadratowych (długość boku 40mm) pól obrzeżonych ścianami o wysokości 15mm. Tworzą one dwie pary prostych, jednakowych korytarzy o szerokości 8mm przecinających się pod kątem prostym i tworzących cztery skrzyżowania. Wokół całości biegnie obramowanie o szerokości 4mm, tj. równej połowie szerokości korytarza.
Labirynt tego rodzaju można skleić choćby z grubszego papieru lub złożyć – po koniecznej modyfikacji wymiarów – z klocków używanych zwykle do zabawy przez dzieci. Wspomnę jednak, że znaczna zmiana wymiarów może wprowadzić pewne odstępstwa w wynikach doświadczenia w stosunku do opisanych w dalszej części artykułu.
Ja postanowiłem tym razem posłużyć się stosunkowo nowoczesną techniką jaką jest drukowanie przestrzenne (ang. 3D printing). Wykorzystałem jedną z drukarek 3D działających w oparciu o metodę osadzania topionego materiału (ang. fused deposition modelling, FDM), których modele przystosowane do użytku domowego i amatorskiego są w zasięgu zainteresowanych – zarówno jeśli chodzi o kupno gotowych urządzeń, jak i ich samodzielną budowę. W metodzie FDM nanoszony materiał przeciskany jest przez dyszę ogrzaną do temperatury jego topnienia. Stopione tworzywo jest następnie układane warstwa po warstwie, dzięki czemu powstaje przestrzenny obiekt. Może być tutaj wykorzystane wiele rodzajów tworzyw termoplastycznych.
Chcąc uczynić swój projekt bardziej ekologicznym zastosowałem w nim specyficzny rodzaj tworzywa, a mianowicie PLA (polilaktyd). Jest on w pełni biodegradowalny i otrzymuje się go z odnawialnych surowców naturalnych w rodzaju mączki kukurydzianej lub innej. Wykorzystanie polilaktydu obejmuje m.in. cele biomedyczne, w tym produkcję różnego rodzaju implantów (np. dentystycznych) i resorbowalnych nici chirurgicznych.
Rozkład PLA przyspiesza ekspozycja na światło UV, wilgoć i inne czynniki. Dlatego wykonane z niego sprzęty należy przechowywać w odpowiednich warunkach, jeśli mają służyć nam przez dłuższy czas. Oczywiście ten sam projekt można wykonać z innych, nie biodegradowalnych materiałów. Wymaga to jednak zmiany warunków druku 3D.
Projekt labiryntu i blokad korytarzy został wykonany w programie Blender, który jest przykładem wolnego i otwartego oprogramowania, a następnie zapisany w formacie .stl akceptowanym przez narzędzia obsługujące drukarki przestrzenne. Gotowe pliki udostępniłem w dedykowanym serwisie, skąd można je pobrać pod adresem https://www.thingiverse.com/thing:3672459. Dla ułatwienia zamieszczam też kod QR do zeskanowania za pomocą smartfona wyposażonego w odpowiednią aplikację - prowadzi on bezpośrednio do wcześniej wspomnianej strony z materiałami do druku 3d (Rys.2).
Parametry wydruku ustawiono na standardowe dla tworzywa PLA. Zastosowano dyszę 0,4mm przy grubości warstwy 0,2mm – większa dokładność nie jest tutaj konieczna. Sam proces druku zajął kilka godzin, a po wszystkim na ruchomym stole urządzenia otrzymano gotowy labirynt (Fot.6).
Po wydrukowaniu i ostygnięciu wydrukowanego modelu należy go zdjąć ze stołu drukarki i ewentualnie oczyścić z pozostałości tworzywa. Uzyskany w ten sposób labirynt wygląda naprawdę dobrze i jest dosyć wytrzymały (Fot.7). Warto zauważyć, że kwadratowe pola są wewnątrz pozbawione podstawy – takie ekonomiczne rozwiązanie pozwoliło na znaczną redukcję ilości PLA potrzebnego do druku.
Wraz z labiryntem wydrukowałem także pewną ilość identycznych przestawialnych elementów o szerokości nieco mniejszej od korytarzy (Fot.8).
Zastosowaniem wspomnianych elementów jest możliwość blokowania niektórych korytarzy i tworzenie zakrętów w labiryncie, np. w sposób przedstawiony na Fot.9.
Przy pomocy labiryntu przekonamy się czy prosionki – żyjące często przecież właśnie w szczelinach, pomiędzy fragmentami drewna i skał – dokonują wyboru drogi przypadkowo, czy w jakiś inny sposób.
Doświadczenie proponuję zaaranżować w sposób przedstawiony na Rys.3. Schemat przedstawia dwie wersje doświadczenia, będące swoimi lustrzanymi odbiciami. W obu rozmieszczono blokady w taki sposób, by na pierwszym skrzyżowaniu jakie napotka wpuszczony do labiryntu prosionek pozostawić mu tylko jedną możliwość ruchu: skręt w prawo (Rys.3A) lub w lewo (Rys.3B).
Na następnym skrzyżowaniu w obu przypadkach została zablokowana jedynie droga na wprost, więc skorupiak zachowuje możliwość wyboru drogi w lewo lub w prawo (Fot.10).
Aby móc wyciągnąć jakieś wnioski z doświadczenia należy przeprowadzić je przynajmniej kilkukrotnie w obu wersjach – im więcej powtórzeń, tym lepiej. Za każdym razem warto też wpuszczać do labiryntu nowego prosionka, po czym przenosić go od razu z powrotem do pojemnika. Zwierzęta z reguły dosyć chętnie przemierzają labirynt, ale zdarzają się osobniki, które z jakichś powodów pozostają w miejscu. Takie prosionki należy po prostu wymienić na egzemplarze bardziej skore do wędrówki.
W moim doświadczeniu wykonałem po około 100 powtórzeń dla każdej próby (101 dla wersji A i 98 dla wersji B). Dodatkowo labirynt był każdorazowo obracany o 90 stopni wraz z przesunięciem blokad według Rys.4.
Wyniki przedstawiłem w Tabeli I. Oczywiście rezultaty otrzymane przez Czytelników mogą się różnić od moich – tendencja powinna być jednak zachowana.
Wersja | Skrzyżowanie | |
---|---|---|
Wybór drogi w lewo | Wybór drogi w prawo | |
A - pierwszy zakręt w prawo | ~99% | ~1% |
B - pierwszy zakręt w lewo | ~3% | ~97% |
Wyniki – jak widać – są uderzające i bardzo ciekawe. Najwyraźniej prosionek nie dokonuje wyboru kierunku swojego ruchu w labiryncie przypadkowo. Można zauważyć, że ten niewielki skorupiak po wymuszonym skręcie w daną stronę przy następnej możliwości z dużym prawdopodobieństwem (zbliżonym do 100%) skręci w przeciwnym kierunku. To interesujące zachowanie nie jest wynikiem podążania po śladach chemicznych pozostawionych przez poprzednie prosionki, o czym przekonuje nas fakt, że kolejne osobniki poruszały się w rzeczywistości po różnych powierzchniach - labirynt był przecież obracany po każdej próbie (przy zachowaniu wzajemnego układu blokad).
W dalszych eksperymentach możemy też sprawdzić jak zachowają się skorupiaki w przypadku, jeśli po wymuszonym skręcie będą miały wybór na dwóch kolejnych skrzyżowaniach. Ukazuje to sekwencja fotografii Fot.11. Ten wariant doświadczenia powtórzono 50 razy.
W większości przypadków prosionki poruszają się wtedy w sposób, który przejrzyście ilustruje Rys.5. Jeśli na zakręcie są zmuszone skierować się w prawo, to na pierwszym skrzyżowaniu (podobnie jak w poprzednim doświadczeniu) skręcą w lewo, zaś na drugim w prawo.
Najwyraźniej więc prosionek wykazuje tendencję do naprzemiennego skręcania w obu kierunkach. Wspomnieć muszę jednak, że o ile na pierwszym skrzyżowaniu prawie wszystkie prosionki skręcały w lewo, to na drugim proporcja była już nieco inna, tj. w prawo kierowało się nieco ponad 80% osobników. Tak czy inaczej w dalszym ciągu można stwierdzić, że wybór kierunku ruchu przez ten organizm nie wydaje się być przypadkowy. I chociaż tutaj dla uproszczenia został pominięty etap analizy statystycznej, to na własne potrzeby warto go przeprowadzić. Może to być zresztą bardzo dobra okazja do wprowadzenia w arkana tej dziedziny.
Do celów porównawczych warto podobne doświadczenia przeprowadzić na innych organizmach, np. na kowalu bezskrzydłym Pyrrhocoris apterus reprezentującym gromadę owadów Insecta (Fot.12). W Polsce jest on pospolity, a jego wymiary pozwalają na wykorzystanie tego samego labiryntu co w przypadku prosionków.
Kowale bezskrzydłe doskonale wspinają się po pionowych ścianach, więc konieczne jest zabezpieczenie labiryntu od góry, np. płytką szklaną lub z tworzywa sztucznego.
Wyjaśnienie
Aby wyjaśnić zaobserwowane ciekawe zachowanie prosionków, musimy przywołać pojęcie kinezy. W ten sposób nazywa się ruch całego niewielkiego, stosunkowo prostego organizmu - np. bakterii, glonu, ale też bezkręgowca – w reakcji na określony bodziec. Ruchy będące kinezami nią są związane z przestrzenną orientacją względem działania bodźca, a jedynie z jego natężeniem - są więc bezkierunkowe. Kinezy mogą mieć charakter pozytywny (wzrost natężenia bodźca powoduje przyspieszenie ruchu lub częstotliwość zmian jego kierunku), lub negatywne, gdy odpowiedzią na silniejszy bodziec jest spowolnienie.
Kinezy możemy podzielić z grubsza na dwa rodzaje:
- ortokinezy - intensywność bodźca warunkuje szybkość ruchu organizmu,
- klinokinezy - intensywność bodźca warunkuje częstotliwość zmiany kierunku ruchu organizmu.
Przykładowo prosionki (a także stonogi i kulanki) wykazują wyraźnie negatywną ortokinezę względem wilgotności środowiska, tzn. wraz ze wzrostem wspomnianego parametru szybkość ruchu tych organizmów spada. Dzięki temu, mimo całkowitej bezkierunkowości działania bodźca, wspomniane zwierzęta przejawiają tendencję do przebywania w środowisku wilgotnym, a więc najbardziej dla nich odpowiednim. W przypadku, jeśli skorupiak znajdzie się w zbyt suchych dla niego warunkach, zacznie poruszać się szybciej, aż do momentu kiedy trafi bardziej odpowiedniego środowiska.
Klinokineza u prosionka i podobnych organizmów objawia się naprzemiennymi skrętami w obu kierunkach, czego zaobserwowanie ułatwiły nam doświadczenia z labiryntem. Takie zachowanie może mieć u nich różnorodne znaczenie. Zauważmy, że dzięki temu zwierzę unika poruszania się w koło, oraz - chociaż zygzakiem – może zmierzać w konkretnym kierunku [7]. Ma to oczywiście duże znaczenie dla stworzenia, którego środowiskiem życia są szczeliny i różnego rodzaju zakamarki. Z drugiej strony może to pomagać także w ucieczce, ponieważ trudno wróżyć sukces ewolucyjny organizmowi, który uciekając przed drapieżnikiem zataczałby koło i tym samym wpadałby prosto do jego paszczy.
Jaki jest jednak mechanizm takiego zachowania i skąd prosionek czerpie informację, w którym kierunku powinien w danym momencie skręcić? Postuluje się różne wyjaśnienia tego zjawiska, m.in. jakąś formę prymitywnej pamięci krótkotrwałej. Najczęściej przyjmuje się dziś jednak, że za wybór kierunku ruchu odpowiada tak zwany mechanizm BALM (ang. Bilaterally Asymmetrical Leg Movements). Zakłada on, że odnóża po stronie zewnętrznej w stosunku do skrętu męczą się bardziej niż po wewnętrznej, więc przy następnej zmianie kierunku poruszają się mniej energicznie, co powoduje skręt w przeciwną stronę niż poprzednio [8]
Bardziej skomplikowane doświadczenia pozwalają na stwierdzenie, czy wybór kierunku w jakiś sposób zmienia się, jeśli np. wydłużymy drogę między skrętem wymuszonym, a miejscem wyboru. Warto zbadać także czy czas upływający między tymi dwoma zdarzeniami ma tutaj jakieś znaczenie. Wymaga to jednak zastosowania raczej bardziej skomplikowanego i większego labiryntu niż opisany. Zostało to wzięte pod uwagę już przy jego projektowaniu. Zauważmy, że jeśli wytworzymy więcej niż jeden egzemplarz labiryntu to możemy je składać krawędziami. Szerokość obramowania jest równa połowie szerokości korytarza, po złożeniu powstanie więc w tym miejscu nowa ścieżka o wymiarach takich samych jak pozostałe. Dzięki temu – dodatkowo wykorzystując opisane uprzednio blokady korytarzy – można zaprojektować i przeprowadzić bardzo różnorodne doświadczenia związane z poruszaniem się niewielkich organizmów w labiryntach (Fot.13). Zachęcam do tego każdego z Szanownych Czytelników.
Wspomnę jeszcze, że w wyniku tworzenia materiałów do tego artykułu nie ucierpiał żaden prosionek, a wszystkie z nich zostały w krótkim czasie wypuszczone na wolność.
Literatura:
- [1] Lepley W. M., Rice G. E., Behavior variability in paramecia as a function of guided act sequences, Journal of Comparative and Physiological Psychology, 45(3), 1952, str. 283-286 powrót
- [2] Walczak M., Bonczar Z., Etyczne i prawne aspekty doświadczeń na zwierzętach, Wiadomości Zootechniczne, 4(53), 2015, str. 147-154 powrót
- [3] Jura Cz., Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 2002, str. 293-295 powrót
- [4] Harding P. T., Sutton S. L., Woodlice in Britain and Irleand: distribution and habitat, NERC, 1985, str. 96 powrót
- [5] Mckenzie G. J., Porcelio scaber, w serwisie: http://www.porcellio.scaber.org/, dostępne online: http://www.porcellio.scaber.org/woodlice/ps_ident.htm [dostęp 24.05.2019], strona obecnie nieaktywna w pierwotnej lokalizacji, dostępna jako kopia wykonana 24.06.2019 w archiwum https://web.archive.org pod adresem: https://web.archive.org/web/20190724232936/http://www.porcellio.scaber.org/woodlice/ps_ident.htm [dostęp 12.05.2021] powrót
- [6] Sowiński M., Prosionek (Porcellio spinicornis) – lądowy skorupiak, w serwisie: https://swiatmakrodotcom.wordpress.com, dostępne online: https://swiatmakrodotcom.wordpress.com/2015/02/21/prosionek-porcellio-spinicornis-ladowy-skorupiak [dostęp 24.05.2019] powrót
- [7] Hughes R. N., Turn alternation in woodlice (Porcellio scaber), Animal Behaviour, 15 (2-3), 1967, str. 282-286 powrót
- [8] Hughes R. N., Mechanisms for turn alternation in woodlice (Porcellio scaber): The role of bilaterally asymmetrical leg movements, Animal Learning & Behavior. 13 (3), 1985, str. 253-260 powrót
Autorem fotografii i rysunków jest Marek Ples.
Uzupełnienie autora
Jako materiał dodatkowy do artykułu pragnę zaprezentować film:
Marek Ples